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長期生酮飲食如何改變超耐力運動員的能量代謝？

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13
2 月

本翻譯僅作學術交流用，無商業意圖，請勿轉載，如有疑議問請來信

研究顯示，長期採取低碳水化合物、高脂肪飲食的超耐力運動員，其脂肪氧化速率比高碳水化合物飲食者高出2.3倍，且在較高運動強度下仍能有效利用脂肪為主要能量來源。然而，儘管燃料來源不同，兩組運動員的肌肉糖原儲存與運動後恢復速率並無顯著差異，顯示生酮飲食可促進高效脂肪代謝，同時維持正常糖原利用，為耐力運動員提供全新營養策略選擇。

Metabolic characteristics of keto-adapted ultra-endurance runners

生酮適應超耐力跑者的代謝特徵

Volek JS, Freidenreich DJ, Saenz C, et al. Metabolic characteristics of keto-adapted ultra-endurance runners. Metabolism. 2016;65(3):100-110. doi:10.1016/j.metabol.2015.10.028

https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26892521/

Abstract

Background

Many successful ultra-endurance athletes have switched from a high-carbohydrate to a low-carbohydrate diet, but they have not previously been studied to determine the extent of metabolic adaptations.

Methods

Twenty elite ultra-marathoners and ironman distance triathletes performed a maximal graded exercise test and a 180 min submaximal run at 64% VO2max on a treadmill to determine metabolic responses. One group habitually consumed a traditional high-carbohydrate (HC: n = 10, %carbohydrate:protein:fat = 59:14:25) diet, and the other a low-carbohydrate (LC; n = 10, 10:19:70) diet for an average of 20 months (range 9 to 36 months).

Results

Peak fat oxidation was 2.3-fold higher in the LC group (1.54 ± 0.18 vs 0.67 ± 0.14 g/min; P = 0.000) and it occurred at a higher percentage of VO2max (70.3 ± 6.3 vs 54.9 ± 7.8%; P = 0.000). Mean fat oxidation during submaximal exercise was 59% higher in the LC group (1.21 ± 0.02 vs 0.76 ± 0.11 g/min; P = 0.000) corresponding to a greater relative contribution of fat (88 ± 2 vs 56 ± 8%; P = 0.000). Despite these marked differences in fuel use between LC and HC athletes, there were no significant differences in resting muscle glycogen and the level of depletion after 180 min of running (− 64% from pre-exercise) and 120 min of recovery (− 36% from pre-exercise).

Conclusion

Compared to highly trained ultra-endurance athletes consuming an HC diet, long-term keto-adaptation results in extraordinarily high rates of fat oxidation, whereas muscle glycogen utilization and repletion patterns during and after a 3 hour run are similar.

摘要

背景

許多成功的超耐力運動員已從高碳水化合物飲食轉為低碳水化合物飲食，但目前尚無研究探討這種轉變所帶來的代謝適應程度。

方法

本研究招募 20 名菁英超級馬拉松選手及鐵人三項選手，進行最大漸進運動測試（maximal graded exercise test）及 180 分鐘跑步機次最大強度（64% VO₂max）運動，以評估其代謝反應。

受試者分為兩組：

  • 高碳水化合物組（HC, n = 10）：飲食比例為 59% 碳水化合物、14% 蛋白質、25% 脂肪。
  • 低碳水化合物組（LC, n = 10）：飲食比例為 10% 碳水化合物、19% 蛋白質、70% 脂肪，平均維持生酮飲食 20 個月（範圍 9-36 個月）。

結果

  • 脂肪氧化率顯著提升：
    • LC 組的峰值脂肪氧化率為 HC 組的 2.3 倍（1.54 ± 0.18 vs 0.67 ± 0.14 g/min，P = 0.000）。
    • 峰值脂肪氧化發生在較高的 VO₂max 百分比（70.3 ± 6.3% vs 54.9 ± 7.8%，P = 0.000）。
  • 次最大強度運動時的脂肪利用：
    • LC 組的平均脂肪氧化率比 HC 組高 59%（1.21 ± 0.02 vs 0.76 ± 0.11 g/min，P = 0.000）。
    • 脂肪供能佔比 LC 組達 88%，HC 組則為 56%（P = 0.000）。
  • 肌肉肝醣利用無顯著差異：
    • 運動前兩組靜息肌肉肝醣含量相似。
    • 經過 180 分鐘跑步後，兩組肌肉肝醣水平均下降 64%（相較於運動前）。
    • 運動後 120 分鐘恢復期內，兩組肝醣水平均恢復至運動前的 36%。

結論

與攝取高碳水化合物飲食的超耐力運動員相比，長期生酮適應可顯著提升脂肪氧化率，但肌肉肝醣的利用與恢復模式在 3 小時跑步過程及運動後並無顯著差異。

方法

2.1. 實驗設計

本研究為 橫斷面研究，比較兩組長期攝取 低碳水化合物（LC） 或 高碳水化合物（HC） 飲食的 菁英超耐力運動員。兩組受試者在 年齡、身體特徵、主要競賽距離及比賽成績 等方面進行了匹配，以確保組間可比性。

除一名受試者外，所有運動員均居住於美國，並搭乘飛機或汽車前往實驗室進行為期 兩天 的測試。

  • 第一天：受試者接受 最大攝氧量（VO₂max）測試，並測量其脂肪氧化峰值（peak fat oxidation）。
  • 第二天：受試者以 64% VO₂max 強度在跑步機上進行 3 小時跑步，以評估運動前、中、後的代謝反應。

所有受試者在簽署 知情同意書 後參與研究，本研究已通過 機構審查委員會（Institutional Review Board, IRB） 批准。

2.2. 受試者

本研究招募 21-45 歲的男性超耐力跑者，符合以下條件者納入研究：

  • 參與 ≥ 50 公里賽事的超級馬拉松 或 至少半程鐵人三項（113 公里），並在比賽中名列 前 10%。
  • 具備競技水準，其中 55% 受試者擁有運動品牌贊助，30% 創下賽道紀錄，10% 創下國家紀錄，10% 創下國際紀錄，25% 曾代表美國隊參與國際賽事。

受試者填寫問卷，以評估 醫療史、飲食習慣、訓練狀況及比賽經歷。為確保符合飲食納入標準，註冊營養師 透過電話與電子郵件與每位運動員進行 至少一次訪談，了解其日常飲食。

符合資格者需記錄 3 天（2 個工作日 + 1 個週末日）的飲食，詳細描述攝取食物的種類、重量與烹調方式。研究團隊透過電話或電子郵件聯繫受試者，以獲取 家常食譜、餐廳菜單及營養標示，確保準確計算營養攝取量，並輸入 商業營養分析軟體（Nutritionist Pro™，Axxya Systems, Stafford, TX） 進行計算。

  • 低碳水化合物（LC）組：碳水化合物攝取量 < 20% 總能量，脂肪攝取量 > 60% 總能量，且持續 至少 6 個月。
  • 高碳水化合物（HC）組：碳水化合物攝取量 > 55% 總能量。

以下情況者排除於研究之外：

  • 未達足夠時間內攝取特定飲食。
  • 任何健康問題，包括但不限於 糖尿病、心臟病、腎臟或肝臟疾病、內分泌或代謝功能異常。
  • 近期受傷、使用抗發炎藥物、合成代謝類固醇，或有異常出血傾向。

2.3. 運動測試

2.3.1. 最大有氧能力（VO₂max）測試

受試者需處於 比賽狀態，但需在測試前 至少 7 天內不得參加正式競賽，並維持原有飲食習慣。測試前 1 天及當天，受試者須記錄飲食內容。

測試流程：

  • 受試者於 16:00 至 19:00 間抵達實驗室，並 禁食 4 小時。
  • 測量 身高與體重，熟悉設備與測試流程。
  • 於 電動跑步機（Precor 956i, Woodinville, WA） 進行 VO₂max 測試，透過 間接熱量測定法（TrueOne 2400, ParvoMedics, Sandy, UT） 測量代謝數據。
  • 配戴 面罩與頭戴裝置（7450 Series Silicone V2™, Hans Rudolph, Shawnee, KS），連接雙向氣室與氣體收集管（Adapter 7450 V2™）。

測試步驟：

  1. 3 分鐘熱身：步行 3.5 mph。
  2. 間歇增強測試：
    • 每階段 2 分鐘，速度與坡度線性增加，使 VO₂ 每階段增加約 5%。
    • 受試者 自行決定 何時停止跑步機（測試通常 18 分鐘內完成）。

測量指標：

  • 每 30 秒 記錄 VO₂、VCO₂、通氣量（minute ventilation）、碳水化合物與脂肪氧化率、呼吸交換率（RER）。
  • 最高 30 秒區間內的數值 定義為 峰值脂肪氧化率（Peak fat oxidation）。
  • 每個階段記錄 自覺運動強度（RPE，0–10） 與 心率。

測試結束後，受試者按照 習慣飲食比例 進食晚餐，並需 禁食過夜（至少 10 小時），禁用咖啡因與非處方藥物。研究團隊鼓勵受試者 攝取充足水分 以維持良好水合狀態。

2.3.2. 次最大強度運動測試

受試者於 次日早晨 06:00 返回實驗室，並已 禁食 10 小時（圖 1）。

測試流程：

  1. 尿液檢測：提供少量尿液樣本，測量 尿比重（USG < 1.025） 以評估水合狀態（Spartan A300CL, 日本）。
  2. 身體組成分析：使用 雙能量 X 光吸收測定（DXA, Lunar Prodigy, Madison, WI） 測量體脂與肌肉質量。
  3. 測量身高與體重（精確至 0.1 cm/kg）。
  4. 靜態能量消耗測量：
    • 配戴 面罩與頭戴裝置，透過 間接熱量測定法 測量 靜息代謝率（10 分鐘）。
  5. 血液採樣：由 前臂靜脈 抽取血樣。
  6. 肌肉活檢：
    • 受試者移至 醫療床，準備 肌肉活檢（muscle biopsy）以分析肌肉代謝。

後續將進行 跑步機 3 小時運動測試（64% VO₂max），以評估 運動過程與恢復期的代謝反應。

圖 1. 次最大強度運動測試的實驗流程

運動前、中、後的測試流程

在完成基線測量後，受試者飲用 熱量 5 kcal/kg 體重 的奶昔（shake），其 營養成分比例（%碳水化合物：脂肪：蛋白質） 為：

  • 低碳水化合物組（LC）：5:81:14
  • 高碳水化合物組（HC）：50:36:14

平均換算為：

  • LC 組：343 kcal，4.3 g 碳水化合物，31.3 g 脂肪，12.6 g 蛋白質。
  • HC 組：332 kcal，42.7 g 碳水化合物，13.7 g 脂肪，12.4 g 蛋白質。

奶昔的主要成分包括 鮮奶油、橄欖油、乳清蛋白、胡桃油、草莓，其中 HC 組額外添加香蕉與龍舌蘭糖漿。

運動前準備

  • 受試者安靜休息 90 分鐘。
  • 在休息的最後 10 分鐘，進行 間接熱量測定（indirect calorimetry）以評估能量消耗。
  • 休息結束後，抽取 第二次運動前血樣。

運動測試（64% VO₂max 跑步機 180 分鐘）

  • 受試者開始在 跑步機 上跑步（64% VO₂max）。
  • 前 10 分鐘 進行即時 氧氣攝取測量，根據數據微調跑步速度。
  • 受試者 可自由飲水，但 不得攝取其他營養補充品。
  • 每 30 分鐘 測量 心率 及 自覺運動強度（RPE）。
  • 間接熱量測定（10 分鐘） 時間點：
    • 50–60 分鐘
    • 110–120 分鐘
    • 140–150 分鐘
    • 170–180 分鐘
  • 60 分鐘及 120 分鐘 停止跑步機短暫抽取 血液樣本。

運動後測試

  • 跑步 180 分鐘結束後，受試者 坐上輪椅，立即抽取 血液樣本。
  • 約 15 分鐘後 進行 第二次肌肉活檢。
  • 受試者 飲用與運動前相同的奶昔 以維持飲食一致性。
  • 運動後 30、60、120 分鐘 進行 間接熱量測定 及 血液採樣。
  • 運動後 120 分鐘 進行 第三次肌肉活檢。
  • 測試流程總時長約 8 小時，於 下午中段結束。

補充說明：
由於測試期間不允許其他熱量攝取，因此 測試前後的奶昔 主要用來確保 受試者在整個測試過程中的能量平衡（見 圖 1）。

2.4. 血液採樣與肌肉活檢

血液採樣

  • 於受試者 肘窩靜脈 插入 特氟龍（Teflon）導管 或 21G 蝶形針 以進行靜脈血液採樣。
  • 使用 生理食鹽水 定期沖洗導管，以確保管路通暢。
  • 每次抽血前，先抽取 3 mL 血液並 丟棄，以避免血液樣本被生理食鹽水稀釋。
  • 血液樣本分裝至適當試管，供 全血、血清與血漿 分析。
  • 血液以 1500g 離心 15 分鐘（4°C），離心後將樣本分裝至 超低溫冷凍庫（-80°C） 以待後續批次分析。

肌肉活檢

  • 活檢部位：股外側肌（vastus lateralis） 表層。

  • 採用 穿皮針吸技術（percutaneous needle technique with suction） 取得肌肉樣本。

  • 步驟：

    1. 準備活檢部位，以 2% 利多卡因（lidocaine hydrochloride） 進行局部皮下注射麻醉。
    2. 切開皮膚與肌筋膜（約 1 cm 切口）。
    3. 使用 5 mm 直徑無菌活檢針（Surgical Instruments Engineering, UK） 插入肌肉約 2 cm 深 取得樣本。
    4. 採用 雙切法（double-chop method）與吸引技術 以確保取得足夠樣本量。
    5. 樣本分割成 大小均等的多個部分，去除 結締組織與血液。
    6. 液態氮急速冷凍，並儲存於 -80°C 以供後續 肝醣分析。
    7. 止血處理：使用 無菌紗布加壓，並以 單針縫合 關閉切口。

  • 避免肝醣合成受干擾（因活檢部位微創可能影響局部代謝）：

    • 運動後立即活檢 於 對側腿 進行。
    • 運動後 2 小時活檢 在 首次切口 3 cm 之外進行。

2.5. 生化分析

血液樣本分析

  • 血糖（glucose）、三酸甘油酯（triglycerides） 透過 Cobas C 111 分析儀（Roche Diagnostics, IN） 測定。
  • 胰島素（insulin） 透過 酵素免疫分析（ELISA, Calbiotech, CA） 測定。
  • 血清甘油（glycerol, Cayman Chemical, MI）、酮體（ketones）、非酯化脂肪酸（NEFA, Wako Diagnostics, CA） 透過 酵素比色分析 測定。
  • 變異係數（CV%）：
    • 胰島素：4.31%
    • 酮體：6.40%
    • 乳酸（lactate）：4.65%
    • NEFA：4.51%
    • 甘油：5.31%
  • 除了 Cobas 測定項目，所有樣本均 重複測量 以確保準確性。

胰島素抗性計算

  • 透過基線靜息血糖與胰島素數據計算 HOMA-IR 指數（胰島素抵抗性指數）： HOMA−IR=血糖 (mmol/L) × 胰島素 (μIU/mL)22.5HOMA-IR = frac{text{血糖 (mmol/L) × 胰島素 (μIU/mL)}}{22.5} 參考來源：[20]

肌肉肝醣分析

  • 取 10 mg 肌肉樣本，加入 500 μL 2N 鹽酸（HCl），加熱 99°C 2 小時 進行 酸水解（偶爾震盪混合）。
  • 水解後，補回加熱時損失的水分（使用 雙蒸水 ddH₂O）。
  • 中和溶液：
    • 500 μL 2N 氫氧化鈉（NaOH）
    • 50 μL Tris 緩衝液（pH 6.5）
  • 酵素測定法：
    • 取 20 μL 水解產物上清液，加入 1 mL 葡萄糖己糖激酶試劑（ThermoFisher） 進行測定。
    • 透過 光譜分析法（340 nm, Nanodrop 2000c 分光光度計）測量自由糖基單元。
    • 三重測定（triplicate analysis）。
    • 變異係數（CV%）：4.2%。

2.6. 統計分析

  • 飲食攝取與身體特徵比較：使用 獨立樣本 t 檢定（Independent t-test） 比較 LC 與 HC 組間的差異。
  • 運動過程中的生化反應：
    • 使用 二因子重複測量變異數分析（two-way repeated measures ANOVA）。
    • 組間因子（between factor）：HC vs. LC。
    • 時間因子（within factor）：運動誘導的代謝變化（exercise-induced responses）。
  • 事後檢定（Post hoc analysis）：
    • 若發現主效應或交互作用達顯著標準，則使用 Fisher 最小顯著差異檢定（LSD） 進行成對比較。
  • 顯著性水準（Alpha level）：P ≤ 0.05。

結果

3.1. 受試者特徵與習慣性飲食

各組受試者在身體特徵與有氧能力方面無顯著差異（表 1）。每組皆有兩名運動員為鐵人三項超級鐵人距離選手，其餘主要參加 80 至 161 公里（50 至 100 英里）的長跑賽事。各組間的主要差異在於其習慣性飲食（表 2）。

低碳水化合物（LC）組的平均飲食時間為 20 個月（範圍 9 至 36 個月）。在 LC 組中，絕大多數能量攝取來自脂肪（70%），其中主要為飽和脂肪酸與單元不飽和脂肪酸。碳水化合物僅佔其總能量攝取的約 10%。相對而言，高碳水化合物（HC）組有超過一半的能量來自碳水化合物（59%）。雖然兩組在蛋白質的絕對攝取量上無顯著差異，但 LC 組的蛋白質相對攝取比例較高（占總能量的 19% vs 14%）。

測試前兩天的飲食記錄所計算的每日營養攝取量，與受試者的習慣性飲食模式相似，且無顯著差異（補充表 1）。

表 1. 受試者特徵
表 2. 習慣性每日營養攝取量

3.2. 最大脂肪氧化率

LC 組的最大脂肪氧化率平均比 HC 組高 2.3 倍（1.54 ± 0.18 vs 0.67 ± 0.14 g/min，P = 0.000）。LC 組所有受試者的脂肪氧化率（範圍 1.15 至 1.74 g/min）皆超過 HC 組的最高值（範圍 0.40 至 0.87 g/min）（圖 2A）。此外，LC 組達到最大脂肪氧化率時的最大有氧能力百分比也顯著較高（70.3 ± 6.3% vs 54.9 ± 7.8%，P = 0.000）（圖 2B）。

圖 2. 個別受試者的最大脂肪氧化率（A）及引發最大脂肪氧化的運動強度（B）於最大遞增跑步機測試中的表現。兩組之間的平均反應具有顯著差異（獨立 t 檢定，P = 0.000）。圓點表示平均值與 95% 信賴區間（CI）。LC = 低碳水化合物飲食組；HC = 高碳水化合物飲食組。

3.3. 次最大強度的基質氧化

所有 20 名受試者皆完成 180 分鐘跑步。運動期間的平均最大耗氧量百分比在 LC 組（64.7 ± 0.0%）與 HC 組（64.3 ± 0.0%）之間無顯著差異。兩組在 3 小時跑步期間的主觀疲勞感評分相似，皆從運動開始時的約 3.0 ± 1.3（LC 組）與 2.9 ± 0.9（HC 組）逐漸增加至運動結束時的 5.1 ± 1.9（LC 組）與 5.2 ± 2.9（HC 組）。

跑步期間的絕對能量消耗在 LC 組（12.4 ± 0.1 kcal/min）與 HC 組（12.2 ± 0.2 kcal/min）間無顯著差異。然而，靜息狀態與運動期間的基質氧化模式存在顯著差異（圖 3）。運動前靜息狀態下，LC 組的呼吸交換率（RER）顯著較低（0.72 ± 0.05 vs 0.86 ± 0.08，P = 0.000），顯示來自脂肪的能量貢獻為 95%，而 HC 組為 47%。

在 3 小時運動期間，LC 組的 RER 介於 0.73 至 0.74 之間，反映出相對穩定且較高的脂肪氧化率，約 1.2 g/min；而 HC 組的脂肪氧化率在所有時間點皆顯著較低（圖 3A）。LC 組的碳水化合物氧化率在運動期間保持穩定，且顯著低於 HC 組（P = 0.000）（圖 3B）。整體而言，運動期間脂肪的能量貢獻在 LC 組與 HC 組分別為 88% 和 56%。

圖 3. 在 180 分鐘跑步（64% VO₂max）及 120 分鐘恢復期間的脂肪氧化率（A）與碳水化合物氧化率（B）。所有時間點兩組間皆存在顯著差異。LC = 低碳水化合物飲食組；HC = 高碳水化合物飲食組。

3.4. 循環代謝物

脂質代謝的循環標誌顯示，LC 組運動員的酮體生成（圖 4A）與脂解作用（圖 4B）水平均顯著較高。LC 組受試者在運動開始時的血清非酯化脂肪酸濃度較高，但運動結束時的峰值在兩組間無顯著差異（圖 4C）。此外，血漿三酸甘油酯濃度在兩組間無顯著差異（圖 4D）。

**圖 4.** 循環中酮體（A）、甘油（B）、非酯化脂肪酸（C）與三酸甘油酯（D）的濃度。LC = 低碳水化合物飲食組；HC = 高碳水化合物飲食組；BOHB = β-羥基丁酸。所有變數均顯示顯著的時間主效應及交互作用（組別 × 時間）。H 與 L 表示相較於各自基線值（BL），HC 組與 LC 組在該時間點達顯著差異（P ≤ 0.05）。* 表示該時間點 HC 與 LC 組間的數值具有顯著差異（P = 0.000）。

靜息狀態與運動期間，血漿葡萄糖與血清胰島素濃度在兩組間無顯著差異。然而，在恢復階段的最後一小時，HC 組的血糖與胰島素水平均上升，可能與其攝取較多碳水化合物的補充飲品有關（圖 5A、5B）。

根據 HOMA 指數計算的胰島素阻抗性在兩組間無顯著差異。血清乳酸反應具有變異性，但在運動的最後一小時，LC 組的乳酸濃度顯著較高（圖 5C）。

**圖 5.** 循環中葡萄糖（A）、胰島素（B）與乳酸（C）的濃度。LC = 低碳水化合物飲食組；HC = 高碳水化合物飲食組。所有變數均顯示顯著的時間主效應及交互作用（組別 × 時間）。H 與 L 表示相較於各自基線值（BL），HC 組與 LC 組在該時間點達顯著差異（P ≤ 0.05）。* 表示該時間點 HC 與 LC 組間的數值具有顯著差異（P = 0.000）。

3.5. 肌肉肝醣

與基線相比，HC 組的肌肉肝醣在運動後立即顯著下降 62%，運動後 2 小時仍減少 38%。LC 組呈現類似的變化模式，運動後立即下降 66%，2 小時後減少 34%（圖 6A）。運動前與運動後的肌肉肝醣濃度在兩組間無顯著差異。

兩組受試者在運動前的肌肉肝醣濃度變異性較大，但肝醣消耗與再合成的模式則較為一致，特別是在 2 小時恢復期內 LC 組運動員的肝醣合成量較為穩定（44.8 ± 7.5；95% CI 40.2–49.4 μmol/g w.w.），其變異程度約為 HC 組（34.6 ± 23.9；95% CI 19.8–49.4 μmol/g w.w.）的三分之一（圖 6B）。

值得注意的是，在所有 10 名 LC 組運動員中，根據間接熱量測定計算出的 3 小時跑步期間總碳水化合物氧化量（平均值 ± 標準差；64 ± 25 g）低於總肝醣消耗量（168 ± 65 g），假設活躍肌肉組織重量為 10 公斤。

**圖 6.** 肌肉肝醣濃度的平均值（A）與個別數據（B），測量時間點包括基線（運動前）、運動後立即（IP）及運動後 120 分鐘（PE-120）。受試者以 64% VO₂max 在跑步機上跑步 180 分鐘。* 表示與基線相比具有顯著差異（P = 0.000）。† 表示與運動後立即（IP）相比具有顯著差異（P = 0.000）。兩組間無顯著差異。LC = 低碳水化合物飲食組；HC = 高碳水化合物飲食組。

討論

本研究比較了兩組受過高度訓練的超耐力競技運動員，他們在訓練狀態與身體特徵方面相當匹配，唯一的主要差異是 LC 組運動員的碳水化合物攝取量僅為 HC 組的六分之一（82 vs 684 g/天），且平均持續 20 個月。研究的主要發現包括：

  1. 與 HC 組相比，LC 組經酮適應的跑者在遞增運動測試中的最大脂肪氧化率提高兩倍。
  2. LC 組運動員在較高運動強度下的脂肪氧化能力更強。
  3. 在持續的次最大運動中，LC 組的脂肪氧化率提高兩倍。
  4. 兩組運動員的運動前肌肉肝醣濃度、運動期間的肝醣利用率以及恢復期的肝醣合成率無顯著差異。

因此，本研究首次證明，長期酮適應的超耐力運動員在運動時能顯著提高脂肪氧化能力，同時維持正常的骨骼肌肝醣儲備。

LC 組運動員的全身最大脂肪氧化率與過去報導的經酮適應的菁英自行車選手相似 [10]，值得注意的是，此數值約比過去文獻中報導的最大脂肪氧化率高出 50% [14]。在次最大運動期間，脂肪分別佔 LC 組與 HC 組總能量消耗的 88% 與 56%。先前多項研究一致顯示，高耐力運動員短期採用高脂飲食可增加次最大運動期間的脂肪氧化 [22]，但本研究觀察到的脂肪氧化轉變程度遠超過以往研究報導的結果。這可能與 LC 組運動員更嚴格的碳水化合物限制及較長的適應期有關，使其運動時展現更強的脂肪氧化能力。

血清甘油與非酯化脂肪酸在運動期間迅速升高，恢復期間下降。雖然兩組的脂肪酸濃度相近，但 LC 組的甘油濃度約為 HC 組的兩倍。Phinney 等人 [10] 也曾報導酮適應前後，循環脂肪酸濃度變化不大。相較於脂肪酸，血清甘油是脂肪組織脂解作用的更佳指標，因為脂肪組織與骨骼肌的甘油激酶活性較低，無法有效利用甘油。然而，一些研究顯示，骨骼肌可能會利用循環中的甘油來合成肌內三酸甘油酯 [23]。其他研究亦指出，短期低碳水化合物/高脂飲食可提高循環脂肪酸進入肌肉的能力 [24,15]。因此，本研究結果顯示，LC 運動員的脂肪組織脂解速率較高，導致甘油與脂肪酸釋放至循環系統的量增加，同時促進骨骼肌對脂肪酸的攝取。

儘管 LC 超耐力跑者的碳水化合物氧化率顯著降低，但其肌肉肝醣濃度卻與 HC 組無顯著差異。先前研究報導，菁英自行車選手在採用 4 週生酮飲食後，靜息時的肌肉肝醣濃度減少一半，運動期間的肝醣利用率降低 4 倍 [10]。其他研究亦顯示，低碳水化合物/高脂飲食會降低靜息肝醣儲備，並減少次最大運動期間的肝醣利用率 [15,25]。然而，Phinney 等人 [10] 的研究中 LC 飲食僅維持 4 週，而本研究的 LC 運動員平均持續 20 個月，這可能意味著完整的肝醣恆定與代謝適應可能需要更長時間。此外，這兩項研究的碳水化合物攝取量也有所不同，Phinney 等人 [10] 的受試者每日碳水攝取量低於 10 g，而本研究的 LC 組為 86 g。由於測試前兩天的飲食紀錄顯示，LC 運動員的碳水化合物攝取量平均為 64 g/天（補充表 1），因此短期肝醣超補現象的可能性較低。這些結果顯示，在酮適應運動員中，碳水化合物對能量消耗的貢獻雖然較小，但肝醣的利用率與 HC 組相當，顯示其對循環葡萄糖的依賴度降低。

LC 運動員的肌肉肝醣反應與受過高度訓練的阿拉斯加雪橇犬相似 [26,27]。這些犬隻天生具有極高的耐力，並常以高脂/低碳水飲食在次最大強度下長時間奔跑。研究顯示，雪橇犬每日跑 160 公里、連續 5 天，其肌肉肝醣儲備並未出現累積性下降，儘管其飲食僅含 15% 碳水化合物 [26]。另一項研究顯示，雪橇犬在 4 天內每日跑 140 公里，第一天肌肉肝醣下降 66%（與本研究 LC 組運動員 64% 的下降幅度相似），但隨後數日逐漸恢復 [27]。更近期的研究發現，攝取 16% 碳水化合物飲食的訓練雪橇犬在運動期間的碳水化合物氧化率意外偏高，可能與甘油促進糖質新生及乳酸氧化增加有關 [28]。因此，高耐力、高脂適應的雪橇犬展現出與高碳水飲食運動員截然不同的能量利用模式。

本研究的一項值得注意的發現是，LC 運動員在 3 小時跑步期間分解的肝醣總量（>100 g）遠高於其氧化的總碳水化合物量（64 g）。這表明，即使運動員已經產生大量脂肪酸衍生的乙醯輔酶 A（acetyl-CoA），仍然會分解肌肉肝醣。我們推測，這可能是為了提供五碳糖磷酸途徑（PPP）所需的葡萄糖來源，以及生成草醯乙酸（oxaloacetate）以維持三羧酸循環（TCA cycle）的功能。

此外，LC 運動員的循環 β-羥基丁酸與總酮體濃度在靜息、運動及恢復期間皆較 HC 組高出約三倍，並在運動後 30 分鐘達峰值，符合先前報導的運動後酮症（Courtice–Douglas 效應）[35]。當酮體濃度超過 0.5 mmol/L，會成為大腦的優先燃料來源 [36]。近期研究亦顯示，β-羥基丁酸可作為組蛋白去乙醯酶（HDACs）的強效抑制劑，進而上調抗氧化基因的表達 [37]，並降低粒線體產生活性氧物質（ROS）[38]。未來研究可進一步探討 LC 運動員是否能因 β-羥基丁酸的這些獨特代謝與訊號調控效應，在認知功能或恢復方面獲益。

綜合而言，本研究首次系統性記錄了高強度耐力運動員長期採用低碳水化合物/高脂飲食後的代謝適應。結果顯示，酮適應顯著提升運動期間的脂肪氧化能力，並在碳水化合物攝取有限的情況下維持正常的肌肉肝醣濃度。這項發現挑戰了高碳水飲食作為耐力運動員標準策略的傳統觀點。

參考文獻

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