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齋戒期間的間歇性禁食：飲食是關鍵因素嗎

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16
2 月

本翻譯僅作學術交流用，無商業意圖，請勿轉載，如有疑議問請來信

本研究探討了拉馬丹間歇性禁食對腸道微生物群的影響，發現禁食期間的飲食習慣對腸道微生物群有顯著影響。研究顯示，禁食結束後，腸道微生物群中的 Firmicutes 螺旋體顯著下降，Proteobacteria 變得更為豐富。食物攝取與腸道菌群的變化呈現顯著的相關性，特別是脂肪和植物蛋白的攝取。該研究強調，儘管禁食期間的時間長度相同，不同的飲食習慣仍會導致不同的腸道菌群變化。

Effects of Ramadan intermittent fasting on gut microbiome: is the diet key?

拉馬丹間歇性斷食對腸道微生物群的影響：飲食是關鍵因素嗎？

Saglam D, Colak GA, Sahin E, Ekren BY, Sezerman U, Bas M. Effects of Ramadan intermittent fasting on gut microbiome: is the diet key?. Front Microbiol. 2023;14:1203205. Published 2023 Aug 29. doi:10.3389/fmicb.2023.1203205

https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10495574/

Abstract

Much research has been conducted regarding the impact of diet on the gut microbiota. However, the effects of dietary habits such as intermittent fasting are unclear. This study aimed to investigate the effect of intermittent fasting during Ramadan on the gut microbiota. The study was conducted on 12 healthy adult individuals who practiced fasting 17 h per day for 29 consecutive days during the month of Ramadan. To determine the dietary intake of individuals, a 3-day dietary record was kept at the beginning and end of the study. Reads that passed quality filtering were clustered, and custom-prepared 16S rRNA gene regions of bacteria associated with the human microbiome were used as a reference. Consensus sequences were created, and genus-level taxonomic annotations were determined using a sequence identity threshold of 95%. The correlations between the dietary intake measurements of the participants and the respective relative abundance of bacterial genera were investigated. The results showed that Firmicutes were higher in abundance in the gut microbiota before fasting among participants, while they were significantly lower in abundance at the end of Ramadan fasting (p < 0.05). Proteobacteria were significantly higher in abundance at the end of the month of Ramadan (p < 0.05). Fasting was associated with a significant decrease in levels of seven genera: Blautia, Coprococcus, Dorea, Faecalicatena, Fusicatenibacter, Lachnoclostridium, and Mediterraneibacter. Conversely, the abundances of two bacterial genera were enhanced at the end of the fasting month: Escherichia and Shigella. The results of the dietary intake analysis showed that a negative correlation was detected for three comparisons: Ihubacter and protein (rho = −0.54, p = 0.0068), Fusicatenibacter and vegetables (rho = −0.54, p = 0.0042), and Intestinibacter and nuts (rho = −0.54, p-value = 0.0065). The results suggest that even when the fasting period during Ramadan is consistent, the types of food consumed by individuals can affect the gut microbiota.

Keywords: Ramadan, diet, gut, microbiota, intermittent fasting

摘要

關於飲食對腸道微生物群的影響已有許多研究，但對於間歇性斷食等飲食習慣的影響仍不明確。本研究旨在探討拉馬丹期間的間歇性斷食對腸道微生物群的影響。研究對象為 12 名健康成年個體，他們在拉馬丹期間連續 29 天每日禁食 17 小時。為了解受試者的飲食攝取情況，在研究開始與結束時記錄了 3 天的飲食日誌。通過品質篩選的序列讀取數據進行聚類，並使用特製的 16S rRNA 基因區域作為人類微生物群的參考。建立共識序列後，利用 95% 序列相似性閾值進行屬級分類註釋。此外，分析參與者的飲食攝取量與細菌屬相對豐度之間的相關性。

結果顯示，拉馬丹斷食前，受試者腸道微生物群中**厚壁菌門（Firmicutes）**的豐度較高，而在斷食結束時顯著下降（p < 0.05）。相反，**變形菌門（Proteobacteria）**在斷食結束時的豐度顯著上升（p < 0.05）。此外，斷食顯著降低了 7 個細菌屬的豐度，包括 Blautia、Coprococcus、Dorea、Faecalicatena、Fusicatenibacter、Lachnoclostridium 和 Mediterraneibacter。相對地，**大腸桿菌屬（Escherichia）和志賀氏菌屬（Shigella）**在斷食月結束時的豐度則有所增加。

飲食攝取分析結果顯示，三組比較具有顯著負相關性：Ihubacter 與蛋白質攝取（rho = −0.54, p = 0.0068），Fusicatenibacter 與蔬菜攝取（rho = −0.54, p = 0.0042），以及 Intestinibacter 與堅果攝取（rho = −0.54, p = 0.0065）。

研究結果表明，即使拉馬丹期間的禁食時段保持一致，不同個體的食物選擇仍可能對腸道微生物群產生影響。

關鍵詞： 拉馬丹、飲食、腸道、微生物群、間歇性斷食

方法

參與者

本研究對象為身體不活躍的成年人，且未接受藥物治療或飲食治療，亦未參與任何減重計畫。研究對象透過 Acibadem 大學營養與飲食學系在社群媒體上的公告招募。研究初期，共有 16 名參與者，但最終有 4 人被排除：1 人因無法提供糞便樣本、1 人因使用抗生素、2 人因無法持續進行禁食。因此，最終共有 12 名健康成年人（7 名女性，年齡 26.7 ± 6.7 歲；5 名男性，年齡 33.2 ± 9.2 歲）完成研究，他們在 29 天內每天禁食 15 小時。參與者須於齋月期間（2017 年 5 月 26 日至 6 月 23 日）每日自日出（05:30）至日落（20:30）禁食禁飲。

排除標準包括：(1) 自述患有慢性疾病或腸胃疾病者、(2) 曾接受減重手術者、(3) 正在進行運動計畫或減重計畫者、(4) 因特定原因（如無麩質飲食或素食）遵循特殊飲食者、(5) 過去 3 個月內曾使用抗生素、質子幫浦抑制劑、二甲雙胍或益生菌補充劑者、(6) 吸菸或飲酒者、(7) 懷孕或哺乳者。

研究開始時，參與者被告知在齋戒間歇性禁食（RIF）期間應維持日常飲食習慣，並避免運動。

本研究的所有程序皆獲得 Acibadem 大學倫理委員會（ATADEK）之醫學倫理審查批准（編號 2017–17/8）。所有參與者均簽署書面知情同意書。

研究設計

在人體測量、飲食記錄及糞便樣本的收集方面，研究於齋戒間歇性禁食（RIF）開始前一天（2017 年 5 月 25 日）及最後一天早晨（2023 年 6 月 23 日）進行資料收集。

人體測量

本研究的人體測量項目包括體重、身高，以及透過生物電阻抗分析（BIA）與腰圍測量進行身體組成分析。BIA 方法用於測量體脂肪量（kg），此外還計算體脂率、去脂體重（kg）、身體水分總量（L）、基礎代謝率（kcal）及身體質量指數（BMI，kg/m²）。BIA 測量採用 Tanita MC 180 設備，並確保參與者符合測量條件，包括測試前 24 小時內避免劇烈運動及酒精攝取，測試前至少 2 小時內禁食、禁水，測試前 4 小時內不得飲用茶、咖啡或可樂。測量前，參與者須取下所有金屬飾品（如手錶或首飾）。

站立身高測量時，受試者雙腳併攏，頭部處於法蘭克福平面（眼睛與耳廓位於相同水平，與地面平行）。BMI 計算方式為：體重（kg）/身高（m²）。腰圍測量則在受試者站立時，於最低肋骨與髂前上棘之間的中點進行（Ma et al., 2013）。

飲食攝取評估與監測

為評估齋戒前後的飲食攝取，研究開始及結束時，研究人員記錄受試者連續 3 天的飲食（包含 2 天工作日及 1 天週末）。受試者接受有關「土耳其食品標準份量與食物分類」的簡要指導，以確保記錄的食物攝取量準確。

研究使用《食品與食品攝影圖冊》（Rakicioglu Neslisah TNAAPG, 2015）進行份量教育，並參考《標準食譜》（Kutluay Merdol Türkan, 2011）確定不明料理的成分。每日攝取的能量與營養素含量則透過「營養資訊系統（BEBIS）7.2」程式進行評估，所得結果與膳食參考攝取量進行比較。此外，研究也比較人體測量數據與飲食記錄，以評估營養狀態的變化。

微生物組分析

研究開始與結束時，各受試者提供新鮮糞便樣本以進行微生物組分析。營養師口頭指導受試者如何採集糞便樣本，並提供專用容器，收集條件如下：

  1. 樣本需存放於紅蓋密封無菌容器中。
  2. 樣本量約為核桃大小即可。
  3. 受試者需在容器側面寫明姓名、性別及出生日期。
  4. 樣本採集日須標示為「0」或「30」。
  5. 樣本採集後須密封，並於 4 小時內送至實驗室。

新鮮糞便樣本收集後，儲存於 -80°C 進行後續分析。

糞便 DNA 萃取、16S 擴增子測序與生物資訊分析

從樣本處理到分類註釋及豐度表的製作，所有分析步驟皆由土耳其伊斯坦堡的 Epigenetiks Inc. 執行。DNA 萃取採用 ZymoBIOMICS DNA Miniprep Kit（Zymo Research, Cat. No. D4300），DNA 濃度則透過 Qubit dsDNA HS Assay Kit（Invitrogen, Cat. No. Q32854）測量。文庫製備使用 16S 擴增條碼試劑盒（Oxford Nanopore Technologies, Cat. No. SQK-RAB204），依製造商指南（v.RAB_9053_V1_REVR_14AUG2019）操作。製備完成的文庫載入 R9.4.1 FLO-MIN106D 流動池，並在 MinION 測序儀（Oxford Nanopore Technologies）上進行測序。

所得原始 FAST5 讀序經 Guppy（ver. 6.0.5）轉換為 .fastq 格式，並透過 BBTools v.38.94（Bushnell et al., 2014）移除擴增子讀序中的引子序列及進行品質剪裁。符合品質標準的讀序透過 Magicblast v.1.6.0（Boratyn et al., 2019）比對至人類微生物組計畫（HMP）所訂定的 16S rRNA 參考基因序列（NCBI 16S 參考序列，更新至 2022 年 8 月 12 日）。最終，透過 Samtools（Danecek et al., 2021）建立共識序列並產生 .sam 檔案。分類註釋則使用 BLAST+ v.2.12.0（Boratyn et al., 2012）在 NCBI nr 資料庫（2022 年 8 月 12 日更新）中進行，並以 95% 的序列相似度閾值鑑定至屬（genus）層級。最後，計算各菌門（phylum）及菌屬（genus）層級的相對豐度百分比。

資料分析

所有後續數據分析均使用 R v.4.1.3 進行。樣本內群落多樣性（Alpha 多樣性）分析透過「phyloseq」套件（v.1.38.0）完成（McMurdie & Holmes, 2013），計算系統發生學及基因組層級的觀察特徵數（observed features）、Shannon 指數及 Simpson 指數（10.1002/ece3.1155）。齋戒前後的變化則透過配對 Wilcoxon 簽名等級檢定（paired Wilcoxon signed rank test）進行比較。

群落間多樣性（Beta 多樣性）分析則透過 Bray–Curtis 不相似性計算，評估不同時間點組別間的菌相變化，並利用「vegan」套件（v.2.5.7, Oksanen et al., 2022）中的「adonis」函數執行 PERMANOVA 檢定，評估兩個時間點間的組間差異。

在進行細菌分類群（taxa）比較前，先對數據進行過濾，以保留大部分樣本中普遍存在的細菌。具體標準為：在至少 80% 的樣本中，相對豐度達 0.1% 以上的菌門（phylum）及 0.05% 以上的菌屬（genus）才被納入分析，其餘則排除。篩選後，共獲得 4 個菌門及 41 個菌屬的豐度數據（共 24 個樣本）。兩組間的比較使用配對 Wilcoxon 簽名等級檢定，p 值小於 0.05 的分類群被視為「顯著改變的細菌」。由於樣本量較小，未進行 p 值調整，而是直接使用原始 p 值。

除了豐度差異分析，還使用線性判別分析效應量（LEfSe）進行生物標誌物篩選，分析菌門與菌屬層級的豐度變化（Segata et al., 2011）。該分析透過網頁版 Galaxy 工具（https://huttenhower.sph.harvard.edu/galaxy/）並以預設參數執行。

為分析細菌豐度與飲食之間的關聯，研究比較了菌門與菌屬層級的 Alpha 多樣性指標、細菌相對豐度與受試者攝取的營養素含量。在進行相關性分析前，先移除與年齡相關的分類群，接著計算 Spearman 相關係數及 p 值。未進行 p 值調整，絕對相關係數（rho）大於 0.5 且 p 值小於 0.05 者被視為顯著相關。相關性圖表則透過「corrplot」套件（v.0.92, Wei et al., 2021）繪製，並以各組的中位數表示相對豐度百分比。

上述所有數據分析步驟的 R 腳本可在 GitHub 取得。

結果

在菌門（phylum）層級，大多數樣本的細菌豐度呈下降趨勢。然而，在菌屬（genus）層級，受試者的變化趨勢則較為分歧：12 名受試者中，5 人的菌屬數量在齋戒後減少，而其餘 7 人的菌屬數量則增加。然而，這些變化均未達統計顯著性（p > 0.05，圖 1A、B）。

相較之下，考量群落豐度與均勻度的 Shannon 指數與 Simpson 指數顯示，所有受試者在菌門層級的多樣性顯著提升（圖 1A、B）。在菌屬層級，約三分之一的受試者在齋戒結束時呈現多樣性下降，且統計顯著性略高於 0.05 的臨界值（圖 1A、B）。

與 Alpha 多樣性結果相似，Beta 多樣性分析顯示，在菌門層級，不同時間點的腸道菌群結構變化明顯且具有統計顯著性（圖 1C）。然而，在菌屬層級，比較兩個時間點的菌群結構時，未達顯著差異（圖 1D）。

綜合而言，齋戒對於腸道菌群組成的影響主要體現在菌門層級，而在菌屬層級，各個受試者的反應則較為異質，變化趨勢不一致。

圖1

(A) 菌門層級與 (B) 菌屬層級的 Alpha 多樣性分析，根據觀察到的分類群（observed taxa）、Shannon 指數與 Simpson 指數進行測量。我們以小提琴圖（violin plot）與箱形圖（box plot）結合的方式，呈現齋戒前與齋戒結束後的樣本群組變化。每位受試者在兩個時間點的變化以紅色或藍色線條表示，分別代表數值增加或減少的趨勢。兩個時間點的比較採用 Wilcoxon 秩和檢定（Wilcoxon rank-sum test），對應的 p 值標示於圖表頂部。

(C) 菌門層級與 (D) 菌屬層級的 Beta 多樣性分析，基於 Bray–Curtis 不相似性計算，透過主坐標分析（PCoA）繪製不同時間點的菌群組成變化。圖表以前兩個主軸繪製，各軸所解釋的變異百分比以括號表示。圖中每個點代表一個樣本，橢圓範圍對應 95% 信賴區間。組間差異透過 PERMANOVA 檢定，所得 F 值與 p 值標示於圖表底部。

Alpha 多樣性與 Beta 多樣性分析

在 Alpha 多樣性圖表中，齋戒前後的各樣本指標以小提琴圖（violin plot）與箱形圖（boxplot）呈現，黑色中線代表中位數，箱形範圍為第 25 至 75 百分位數之間的四分位距。個別受試者在兩個時間點間的變化則以紅色、灰色或藍色線條標示，分別代表增加、無變化與減少的趨勢。組間比較使用 Wilcoxon 秩和檢定（Wilcoxon rank-sum test），對應的 p 值標示於圖表頂部。

在 Beta 多樣性圖表中，每個橢圓對應於各時間組別的 95% 信賴區間，組間差異透過 PERMANOVA 檢定，所得 F 值與 p 值標示於圖表底部。

菌門層級的變化

經過篩選稀有分類群後，36 個菌門中僅 4 個保留，這些菌門構成整體組成的中位值達 99.95%。其中，**厚壁菌門（Firmicutes）與變形菌門（Proteobacteria）**為優勢菌門，齋戒前與齋戒後的中位相對豐度分別達 98.36% 與 97.73%（圖 2A）。

這兩個菌門在齋戒期間的相對豐度變化具有一致趨勢：

  • **厚壁菌門（Firmicutes）**由 97.58% 降至 92.2%
  • **變形菌門（Proteobacteria）**由 0.67% 增至 6.08%（圖 2B）

與此一致，LEfSe 分析顯示，齋戒前的樣本中厚壁菌門豐度較高，而齋戒結束後變形菌門的豐度則顯著增加（圖 2C）。

此外，擬桿菌門/厚壁菌門（Bacteroidetes/Firmicutes）比值也被計算並比較齋戒前後的變化。儘管齋戒後該比值有所增加，但變化未達統計顯著性（p = 0.055，補充資料）。

圖2

(A) 12 名受試者的菌門層級組成變化：每位受試者的配對樣本均以菌門層級表示。每個樣本中相對豐度最高的前三個菌門單獨顯示，其餘菌門則合併歸類為「Others」。

(B) 齋戒結束後顯著變化的菌門：小提琴圖與箱形圖（黑色中線代表中位數，箱形範圍為第 25 至 75 百分位數）顯示齋戒前與齋戒結束後的菌門層級變化。個別受試者在兩個時間點的變化以紅色或藍色線條標示，分別代表增加或減少的趨勢。組間比較採用 Wilcoxon 秩和檢定（Wilcoxon rank-sum test），對應的 p 值標示於圖表頂部。

(C) LEfSe 生物標誌物分析結果：直方圖顯示齋戒前後兩個菌門的 LDA 分數，分別代表受試者在齋戒前與齋戒結束後菌門層級的顯著豐度變化。

(A) 12 名受試者菌屬層級的組成變化：在菌屬層級分析樣本組成變化。經篩選稀有分類群後，保留 41 個菌屬，佔該分類層級社群組成的 90.92%。

(B) 齋戒前後 9 個菌屬的顯著變化：比較齋戒前與齋戒結束後的相對豐度（%），結果顯示 9 個菌屬的豐度發生顯著變化。其中，7 個菌屬在齋戒後減少：

  • Blautia（從 15.58% 降至 11.06%）
  • Coprococcus（4.67% 降至 3.43%）
  • Dorea（4.17% 降至 3.4%）
  • Faecalicatena（0.5% 降至 0.41%）
  • Fusicatenibacter（2.59% 降至 2%）
  • Lachnoclostridium（0.16% 降至 0.1%）
  • Mediterraneibacter（0.75% 降至 0.23%）

相反地，2 個菌屬在齋戒後顯著增加：

  • Escherichia（0.24% 增至 2.94%）
  • Shigella（0.08% 增至 0.69%）

LEfSe 分析未顯示任何在菌屬層級顯著變化的物種，這可能與 LEfSe 採用更嚴格的統計檢定策略有關，導致部分在菌屬層級顯著變化的菌種未被檢測出。

圖3

(A) 12 名受試者菌屬層級的組成變化：每位受試者的配對樣本均以菌屬層級表示。每個樣本中相對豐度最高的前五個菌屬單獨顯示，其餘菌屬則合併歸類為「Others」。

(B) 齋戒結束後顯著變化的 9 個菌屬：小提琴圖與箱形圖（黑色中線代表中位數，箱形範圍為第 25 至 75 百分位數）顯示齋戒前與齋戒結束後的菌屬層級變化。個別受試者在兩個時間點的變化以紅色或藍色線條標示，分別代表增加或減少的趨勢。組間比較採用 Wilcoxon 秩和檢定（Wilcoxon rank-sum test），對應的 p 值標示於圖表頂部。

研究探討了 α 多樣性與飲食攝取之間的多種相關性模式，以及分類群豐度與飲食攝取之間的關聯，所有成對相關性結果皆收錄於補充資料中。在門（phylum）層級，三種 α 多樣性指標與飲食測量數據之間均未發現顯著相關性。然而，在門的相對豐度分析中，僅發現一項顯著相關性：放線菌門（Actinobacteria）與堅果攝取呈正相關（ρ = 0.56，p 值 = 0.005）。

在進一步分析個別屬（genus）與飲食之間的關係前，我們先檢視不同營養素組別對整體屬多樣性的影響。結果顯示，屬多樣性與脂肪或碳水化合物攝取呈反向關係，其中碳水化合物攝取量增加與屬多樣性降低相關（ρ = −0.62，p 值 = 0.0013），而高脂飲食者則呈現較高的屬多樣性（ρ = 0.61，p 值 = 0.0014）。此外，Shannon 多樣性指標在多元不飽和脂肪（g）攝取較高（ρ = 0.51，p 值 = 0.011）及脂肪攝取百分比較高（ρ = 0.56，p 值 = 0.0042）的參與者中亦顯著較高。

最後，我們分析了參與者的飲食攝取與屬層級細菌相對豐度之間的顯著相關性。考量樣本量較小，僅篩選 p 值 < 0.05 且 Spearman 相關係數絕對值 ≥0.5 的顯著相關結果，並將其呈現在圖 4 中。大多數相關性為正相關，顯示較高的營養攝取量可能促進腸道內該屬細菌的豐度。然而，亦觀察到三項負相關：Ihubacter 與蛋白質攝取（ρ = −0.54，p 值 = 0.0068）、Fusicatenibacter 與蔬菜攝取（ρ = −0.54，p 值 = 0.0042），以及 Intestinibacter 與堅果攝取（ρ = −0.54，p 值 = 0.0065）。在 13 個檢測出的屬中，有 6 個屬的豐度受堅果攝取影響。然而，需要注意的是，在 12 名受試者中，僅有一半的人攝取堅果，而另一半在禁食前後均未攝取任何堅果。

圖4

屬與飲食攝取測量數據之間的相關性經篩選，條件為 Spearman 相關係數絕對值 ≥ 0.5。圓圈代表通過 Spearman 等級相關性檢定且達顯著性閾值（p 值 < 0.05）的相關性。圓圈大小與相關係數值成正比，顏色則表示正相關（藍色）或負相關（紅色）之關係。

表 1 描述了研究參與者的社會人口學特徵。本研究共納入 12 名受試者，其中男性占 41.6%（n = 5），女性占 58.3%（n = 7）。受試者年齡介於 22 至 47 歲之間，平均年齡為 29.1 ± 8.1 歲。超過一半（75%）為未婚，大多數（91.6%）具有大學學歷。

表 1. 研究族群的社會人口學特徵
表 2. 研究參與者在重複間歇性禁食（RIF）前後的人體測量差異。

表 2 顯示了研究參與者在 RIF 前後人體測量數據的變化。與基線相比，受試者的體重平均減少 0.661 公斤（p = 0.034；p < 0.05），此變化具有統計顯著性。研究開始時的平均 BMI 為 22.9 ± 4 kg/m²，至第 4 週結束時減少 0.23 ± 0.36 kg/m²（p = 0.034；p < 0.05）。腰圍測量未見顯著變化（82.1 ± 16.9 cm vs. 81 ± 16.9 cm；p > 0.05）。

表 3 顯示了研究參與者在 RIF 前後的平均飲食攝取變化。能量攝取（kcal）、蛋白質能量比例（%）、植物性蛋白（g）、飽和脂肪（g）、多元不飽和脂肪（g）、單元不飽和脂肪（g）、碳水化合物能量比例（%）及膳食纖維（g）的變化均無統計顯著性（p > 0.05）。相較之下，能量中脂肪比例增加 5.43% ± 9.07%，而水溶性纖維攝取量減少 1.32 ± 1.87 g，這兩項變化具統計顯著性（p = 0.046，p = 0.016）（表 3）。

表 3. 研究參與者在重複間歇性禁食（RIF）前後的平均飲食攝取差異。

表 4 顯示了研究參與者在重複間歇性禁食（RIF）前後的平均食物／食物類別攝取差異。穀物、蛋類、水果、蔬菜、堅果、起司、膳食脂肪、添加糖及肉類攝取量的變化均無統計顯著性（p > 0.05）。然而，脂肪攝取量平均增加 8.21 ± 14.22 g，達統計顯著水準（p = 0.018，p < 0.05）（表 4）。

表 4. 研究參與者在重複間歇性禁食（RIF）前後的平均食物／食物類別攝取差異。

討論

本研究針對 12 名齋戒月期間禁食的健康受試者，探討禁食對腸道菌群的影響。間歇性禁食與腸道菌群的豐富度與多樣性相關（Khan et al., 2022）。在重複間歇性禁食（RIF）期間，飲食變化可能會影響腸道菌群（Ali et al., 2021）。目前，BMI 與腸道菌群多樣性之間的關聯仍有爭議（Lin, 2015），但多項研究表明，體重變化可能會導致腸道菌群組成與多樣性的改變（Li et al., 2016）。此外，膳食纖維與其他不可消化的碳水化合物對微生物多樣性與代謝影響最為顯著（Garcia-Mantrana et al., 2018）。

本研究發現，在 29 天的 RIF 期間，受試者的 BMI 下降，且腸道菌群豐富度普遍減少。此外，根據門（phylum）層級的 α 多樣性計算結果，細菌多樣性的均勻度（evenness）顯著增加。然而，與基本營養素的變化相比，各門的豐富度與均勻度皆無顯著統計變化（補充表 1）。另一方面，β 多樣性分析顯示，齋戒月前後的細菌組成存在顯著變異，95% 置信區間內的橢圓形區間發生顯著變化。

在門層級分析中，厚壁菌門（Firmicutes）在齋戒前的豐度較高，但在齋戒月結束時顯著下降（p < 0.05）。Ali et al.（2021）研究了 29 天禁食對不同族群的影響，發現 Firmicutes 只在巴基斯坦族群中減少。而 Özkul et al.（2020）則未發現 Firmicutes 水平有顯著變化。Mohammadzadeh et al.（2021）則發現，齋戒後 Firmicutes 顯著增加 13%（p < 0.05）。此外，本研究未發現擬桿菌門（Bacteroidetes）水準變化，這與先前研究結果不一致（Ozkul et al., 2020; Mohammadzadeh et al., 2021）。然而，擬桿菌門與變形菌門（Proteobacteria）同步增加，這兩者均可利用宿主提供的能量基質。先前多項研究顯示，飲食組成與行為可顯著影響腸道菌群結構（David et al., 2014; Mesnage et al., 2019）。例如，禁食時間延長可能會影響進食時間與餐量，進而改變代謝模式與 Firmicutes/Bacteroidetes 比例（Jumpertz et al., 2011; Li et al., 2017, 2020）。本研究亦觀察到 Proteobacteria 在齋戒月結束後顯著增加（p < 0.05），與 Ali et al.（2021）的發現一致。這可能與厭氧發酵菌群的增殖有關，這些菌種可分解複雜多醣並轉化為簡單糖供 ATP 產生（Dahiya et al., 2017）。然而，研究指出，腸道內 Proteobacteria 過度增殖可能與菌群失衡（dysbiosis）相關，甚至可能成為某些疾病的標誌（Shin et al., 2015）。

在屬（genus）層級的 α 多樣性分析顯示結果不一，約有一半的樣本顯示多樣性增加，而另一半則呈下降趨勢。然而，相關性分析顯示，飲食中脂肪比例與 α 多樣性指標的豐富度與均勻度呈顯著正相關。此外，飲食中多元不飽和脂肪含量較高的受試者，其腸道菌群均勻度亦較高。相反地，高碳水化合物攝取者的屬數量較低。

在特定屬層級，RIF 使 Blautia、Coprococcus、Dorea、Faecalicatena、Fusicatenibacter、Lachnoclostridium 及 Mediterraneibacter 這七個屬的豐度顯著下降。Blautia 可產生乙酸，且與肥胖、糖尿病及各種炎症相關（Liu et al., 2021）。Blautia 過度增殖可能抑制胰島素訊號傳導，並阻止脂肪細胞的脂肪積累（Kimura et al., 2013）。本研究結果與 Ali et al.（2021）一致，即 Blautia 在齋戒前較為豐富。

Coprococcus 可產生丁酸鹽（butyrate），並在宿主健康中扮演重要角色，例如合成維生素 B 及短鏈脂肪酸（SCFA）（Nogal et al., 2021）。Ali et al.（2021）亦發現 RIF 使 Coprococcus 顯著減少。Maifeld et al. 則發現，SCFA 產生菌（如 Coprococcus）在飢餓期間減少，但在重新進食後回升（Maifeld, 2021）。此外，Dorea 屬在齋戒後顯著下降，這與 Companys et al.（2021）發現 Dorea formicigenerans 和 Dorea longicatena 與 BMI 呈正相關的結果一致。本研究亦發現 Dorea 豐度與 BMI 在齋戒後皆顯著下降，顯示兩者可能具有正相關性。

此外，本研究發現 Lachnoclostridium 豐度下降。該菌可影響心血管代謝健康，並與內臟脂肪組織增加相關（Wu et al., 2022）。這些結果顯示，即使未限制能量攝取，RIF 仍可能降低肥胖與心代謝風險。值得注意的是，雖然腸道內的腸桿菌科（Enterobacteriaceae）大多為有益菌，但其中亦包含沙門氏菌（Salmonella）、大腸桿菌（Escherichia coli）、志賀氏菌（Shigella）與耶爾森氏菌（Yersinia）等潛在致病菌（Gu et al., 2019）。本研究發現 Escherichia 和 Shigella 與禁食呈正相關，與 Mesnage et al.（2019）發現的齋戒後大腸桿菌豐度增加結果一致。

研究限制與未來展望

本研究存在數項限制。首先，樣本數較少，未來應擴大研究規模，以更全面評估 RIF 對腸道菌群的影響。此外，本研究未考量睡眠變化的影響。睡眠剝奪可能改變腸道菌群組成，而 RIF 可能影響睡眠時長與夜間嗜睡程度，因此睡眠可能為影響腸道菌群變化的干擾因素。此外，雖然研究期間受試者的能量、碳水化合物及蛋白質攝取量未變化，但脂肪攝取量及水溶性纖維有所不同，這可能也影響腸道菌群組成。

結論

飲食與禁食對腸道菌群具有重要影響，且不同個體的影響程度不同。雖然齋戒期間的禁食時長相似，但個體間的飲食內容差異顯著，這些差異可能是導致腸道菌群變化的主要因素。因此，未來研究應評估飲食模式相對一致的族群，以更精確地解析 RIF 對腸道菌群的影響。

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